美兰达·边牧庄园

工作犬结构:评估方法和结构与功能的关系
来源: | 作者:美兰达犬舍 | 发布时间: 2020-11-03 | 906 次浏览 | 分享到:
原文为2020年10月20日美国兽医科学前沿网站新发表的医学博士研究课题系列之工作犬“样式和功能”中的卷二。论文英文全文翻译:上海美兰达犬舍。
工作犬有助于保护社会和个人的安全、安全和健康。要执行其不同的功能,选择结构健全且能够展示力量、协调和敏捷性的狗至关重要。应评估大小和质量、头部和轴向骨骼结构、胸部大小和构造、前后肢角度等特征,以选择特征的最佳组合,以适应每只狗将分配的任务。本文提供了如何评估这些结构组件的指导,并讨论了这些身体部位对工作犬功能的贡献。

工作犬结构:评估方法和结构与功能的关系

原作者Chris Zink1*  Marcia R. Schlehr2

·       1Zink Integrative Sports Medicine, Ellicott City, MD, United States

2Independent Researcher, Clinton, MI, United States

(原文为20201020日美国兽医科学前沿网站新发表的医学博士研究课题系列之工作犬“样式和功能”中的卷二。论文英文全文翻译:上海美兰达犬舍。)

工作犬有助于保护社会和个人的安全、安全和健康。要执行其不同的功能,选择结构健全且能够展示力量、协调和敏捷性的狗至关重要。应评估大小和质量、头部和轴向骨骼结构、胸部大小和构造、前后肢角度等特征,以选择特征的最佳组合,以适应每只狗将分配的任务。本文提供了如何评估这些结构组件的指导,并讨论了这些身体部位对工作犬功能的贡献。

介绍

有许多不同类型的工作犬——有工作帮助社会和个人安全、安全和健康的狗。其中一些狗是军事、警察、搜索和救援、探测(炸弹、毒品、现金、农产品、白蚁、霉菌、癌症等)的狗。另一些人则从事盲人狗向导、助听犬、助残犬等工作,并以许多其他身份工作,帮助其人类伴侣。在本次审查中,讨论将仅限于帮助社区的工作犬,而不是帮助个人。这些狗大多数为政府机构工作,如军队、警察部队、运输安全管理局、海关和边境保护局以及农业防御犬。这些犬在本文统一用大写字母工作犬表示。

几个世纪前,大多数选择性的繁殖策略的目标是生产狗,以完成帮助人类生存和发展的具体任务,如狩猎,放牧,或捕获害虫。然而,在150年中,这种结构和功能之间的紧密关系在许多情况下已经消溶,因为人们开始繁殖专门在秀场上成功的狗,这些狗主要根据外观来评判。同时,一些人选择为体育运动竞赛而严格培育一个品种,往往导致在同一个犬种中运动竞技系和秀展系在结构和性能上出现巨大差异。这几乎已经发展到许多犬种的运动系和秀展系几乎没有结构相似性。在德国牧羊犬、拉布拉多猎犬、金毛猎犬和边境牧羊犬中,不同系/功能之间的结构差异可能最明显,这些犬种曾经都是被人们当作工作犬使用的。

所有狗解剖细节包括骨骼,肌肉,肌腱,韧带,内侧和血管是相同的(1。然而这些组织在每个犬种里的的成分和结合方式不同,形成了不同体格大小和形状,构成结构。狗在所有哺乳动物中具有最大的形态多样性 (2.此外,狗狗大家族中的颅骨和四肢的形态学差异比其他所有犬科动物总共的差异还要多。34这些差异产生是由于每个犬种最初开发的功能不同,再加上在20世纪和21世纪之间的狗狗爱好者刻意去选择繁殖某些个人喜好的特质。结构与工作犬的功能如何相关是本文的主题。

当今工作犬的结构要求千差万别,因为这些狗的功能多种多样。工作犬可能需要力量来进行突然加速到他们的最大速度或跳过一个高大的障碍,但他们可能还需要身体耐力来站立或行走一整天。工作犬可能需要在瓦砾上或困难的环境条件下进行搜索,如酷热的地面或冰面、严寒天气中,经常穿着厚重的防弹衣。它们也可能花一天时间在成千上万的人中检测特定的气味,这需要强烈的精神集中,会让狗精疲力竭。事实上,同一只狗可能需要几个不同的功能。每个工作任务都需要专门的培训和活动,对狗提出不同的、常常是极端的身体要求。

结构-功能关系

鉴于工作犬的多种任务以及不同犬种的各种结构,必须更深入地了解这些犬的结构-功能关系。经过深入考察犬结构-功能关系的同行评审文献,我们发现有一些特定领域颇受关注,如研究胫骨平台角与前十字韧带缺陷的关系5、股骨滑车沟结构和髌骨脱位之间的关系6)。.

然而,经同行评审的讨论整体犬结构及其与功能关系的出版文献仍然很缺乏。这个难题也许正是因为狗与狗之间的结构差异很大。在设计一个犬结构组件与其功能关联的研究实验时,应从哪里开始?许多出版物使用拉布拉多猎犬作为"标准犬"来示范,但拉布拉多猎犬的结构(例如后肢角度等等)与德国牧羊犬结构有很大差异。尽管如此,这两个品种都展示了工作犬的突出特征。而在这些品种中,不同个体间的结构差异仍然能大得惊人。

我们对身体运动、骨骼杠杆和肌肉/肌腱/韧带动力学的生物力学的理解,虽然目前不完整,但随着新技术的使用如贴身加速度传感计、视频和动画模拟技术,以及基于CT数据的3D打印技术等,正在不断进步78)。尽管如此,许多现有的研究使用这些技术来研究结构-功能关系,只使用了3~4只狗的样本。例如有一项杰出的产生了大量实验数据的研究检查了犬后肢的3D运动学,却只选择了4种狗来研究功能差异(速度与力量)8)。而这项研究本应可以使用更多的狗品种。许多关于赛跑型灰狗的研究给我们提供了关于四肢肌肉系统对速度的相对重要性影响的新信息 910),其他一些研究对比了速度型与力量型这两种不同类型的狗之间的结构和功能关系1112)。有两项杰出的研究致力于结构中的长度和横截面区域与狗的椎骨周和颈部肌肉功能的关系,此发现可能适用于大多数犬种,因为据我们所知,所有狗都有相同的肌肉1314)。到目前为止,关于狗的结构-功能关系主题最全面、最科学的一篇教材是Martin S FischerKarin E LiljeDogs in Motion15)《运动中的狗》。这些作者在32个不同品种的327只狗身上,利用高频摄像学、基于标记的运动分析、力板和双平面X射线成像研究运动学和动力学,这是生物学和工程学的杰出成就。随着新技术与分析极大型数据集的能力的提高,未来出版物的数量可能会不断增加。

一般来说,选择特定品种和杂交的工作犬是因为它们的可训练性、工作本能和性情,以及它们的身体大小和威胁潜力,从而对罪犯造成明显的威慑。然而,对于工作犬最需要具备哪些特定结构才能同时拥有卓越的工作能力和保证长期身体健康,只有很少的循证信息。例如,什么样的后肢角度(pelvic limb angulation,一个术语,用在骨盆,股骨,胫骨/腓骨和跖骨在一只站立的狗身上形成的自然角度)能成就一只卓越的体育运动型赛狗或让一只整天忙着逮捕罪犯和侦察工作的警犬完美地完成工作并且还能让它们可以健康长寿?对于一只被直升机运送到炎热干燥的环境中每天探测炸药数小时的军用犬来说,如何组合体型、身长、身高和肌肉才是最理想之选?

本文讨论的知识源于同行评审出版物中已存在的信息。然而,为了填补我们的科学知识的重大空白,这文还吸取于经验丰富的繁殖者和裁判们对结构-功能关系的观察。这些信息通常基于数十年的个人经验和对几个世纪以来选择性育种产生的影响的观察。许多这些结构-功能关系在犬种标准中已有些描述,通过文字和插图的形式来描述说明了每个品种的理想狗。这些犬种标准是由对此有着数十年经验的人们来制定的,他们被视为这些犬种的守护者。犬种标准通常被认为是神圣不可侵犯的,如未经过慎重考虑和加入对犬种结构和原始功能的经验性理解则不会轻易进行修改。表1提供了德国牧羊犬、比利时马里诺犬和拉布拉多猎犬的犬种标准的引文,描述了这些犬与功能相关的整体结构。本文讨论了这三个品种的结构-功能关系,因为它们是工作犬的最常见品种。然而,同样重要的是要意识到还有被选中进行特定工作的其他工作犬种,如在机场和航运港口用于检测非法进口的农产品或害虫的比格犬,那些工作犬具有不同的大小和结构。

一般来说,有两个年龄段是狗被选为职业工作犬的时机。一是通常是在8周左右当小狗准备离开繁殖者时,会在它们中选职业工作犬。专注犬结构的繁殖者和裁判早就观察到这个规律,即对8周大小的狗的结构进行评估能最准确地预测成年结构。一位全犬种裁判曾评估了几千只小狗和它们成年后的结构进行比较,并描述了她对小狗结构评估的步骤流程16)。).

选择工作犬的第二个年龄段是青春期晚期或年轻成犬。政府机构经常购买年轻成犬、经过部分训练后的工作犬,因为在这个年龄的狗已经能充分展示出它们的工作脾性和许多成犬期结构特征。

大小和质量

在评估犬结构时,重要的是让狗处于标准化的姿势,才能进行个体之间的比较。在这篇评论中,我们将使用狗的站姿构造进行结构评估。在这个姿势中,两个前腿的桡骨和尺骨垂直于地面上,双脚跖骨垂直于地面上,头部朝上抬起同时脸朝正前方看(表1).
表 1.三个工作犬种的犬种标准的结构-功能组成。


工作犬必须有足够的大小和质量,以便能够执行其各种功能。例如,在加速过程中,后肢的最大力量发于髋股关节 (
10) 。这些力量不仅需要稳定的髋关节结构,还需要完美的促进臀部运动的肌肉的最佳发育。骨骼和肌肉具有足够充分的尺寸和质量是产生这个力量的必要条件。

在讨论大小和质量时,要考虑以下成分:一是高度,通常测量从地面到肩胛骨最高点(肩隆)之间的距离;二是身体长度,通常测量从胸骨柄向前最突的点(胸前突prosternum)到坐骨结节向后最远端的点之间的距离;三是测量胸腔、腰部和骨盆部分相对于身体的比例;四是狗的重量。多数工作犬公犬的高度范围从肩隆点往下到地面是21.5英寸(53.75厘米)到26英寸(65厘米),母犬一般-2"5厘米)低于公犬。德国牧羊犬和拉布拉多猎犬标准都规定,身体长度应略长于高度。相比之下,马犬标准认为这两个长度应相等。关于重量,大多数工作犬的体重范围为 50~80 磅(23~36 千克)。

1.用于测量身体长度和高度的常规部位。施莱赫的插图。


工作犬必须足够高,既能与牵犬者以一致的速度行走,又能飞快奔跑以追逐猎物和抓捕罪犯,并且有足够的身体质量,能够对犯人构成实质性威胁,必要时阻止逃跑的人。然而,这方面仍要讲究一个度(
moderation “中等程度”),即讲究适度的大小和身体质量非常重要。所有其他因素相同的情况下,太重的狗不太可能跑得那么快,或具有与同样高度的较轻的狗相同的耐力[2;17)同样,缺乏体格质量矮小或瘦弱的狗可能没有肌肉力量来逮捕一个大男人,或者在行动日里整天承受穿带着装备和/或装甲背心的重量。德国牧羊犬、比利时马利诺伊犬和拉布拉多猎犬多数个体具备体格大小和质量的平衡组合,足以充分履行它们作为工作犬的功能,但在选择时仍应避免选择那些太过壮硕或矮小瘦弱的那些狗。

图 2.两只德国牧羊犬的高度和整体结构相同,但大小和质量不同。由于其质量较重,右边的狗在身体上不太适合涉及速度和耐力的任务。施莱赫的插图。


工作犬应该有一个大的胸腔来产生足够的肺活量,但胸部不应该太宽,恐会干扰步态,比如斗牛犬就是如此
8)。因此,最好的胸腔是要占据身体大部分长度,必须超过身长一半,很可能为接近三分之二的身长(从胸骨前突到坐骨结节后方的距离),并且要有足够的胸部深度(从上往下的深厚度)。脊柱的腰椎部分提供了极大的脊柱灵活性,两个方向包括从背部到胃腹部方向和左右侧向的灵活性,但腰部也应该有良好的肌肉,以防止屈曲过度性扭伤,特别是在追捕犯人时发生突然或意外的运动时。当狗站着时,脊椎旁和腹部肌肉应该摸起来有坚实强壮的触感。

颈部和顶线(topline

顶线是指从狗的头顶到尾巴底部的上部轮廓线(不光是指背线)。颈部和顶线反映轴向骨架的定位,其支撑胸廓和骨盆,组成前后肢的连接结构。轴向骨架包裹在核心肌肉系统中,这些肌肉系统对所有运动都至关重要14)。大多数学习犬类结构和功能的人都认为颈部长度应是中等长度18)。一个太长而细的脖子缺乏承受佩戴重物装备或支撑和稳定狗追捕罪犯运动的力量。一个短的脖子会阻碍头部发挥充分的平衡功能,还会抑制前肢的运动。整个颈部曲线应流畅缓和地与肩膀部位合并,如果两者连接显得过于转折或棱角突兀,则表明肩部结构不理想。

背线是从顶线从肩峰处往后的部分。此处在拉布拉多猎犬和比利时马里诺伊斯犬身上应是强壮而平直的一条线,并且从前至后呈现出稍微向下倾斜,倾斜角度在秀展系的德国牧羊犬身上可非常明显。这种极为倾斜的顶线对狗的强壮度和机动性的影响还没有被客观地研究。如果顶线在中间凹陷(脊柱前弯症)通常表示中心肌肉虚弱(脊旁营养不良和腹肌虚弱),但也可能暗示异常的椎体结构。如果背线脊柱凸起(驼背)往往是疼痛的指标,虽然许多德国牧羊犬就是有意朝着这种结构来繁殖的。这种人为改变的轴向骨骼结构对功能的影响也未得到客观研究。另外请注意,所有的狗在背线的第11节胸椎处都会有一个正常的小凹陷。这是因为颈椎的棘突和前10个胸椎的棘突的指向方向都是按着椎体位置顺势有偏转的指向,而第11胸椎的棘突指向方向却是向上朝向背部并且还很短,以致于它与别的椎体棘突指向格格不入,形成了一个轻微的下陷。

前肢结构

关于犬的前后肢结构和功能之间关系的同行评议出版物很少。因此,我们依赖来自于那些花了几十年去观察狗和相关的身体结构是如何影响运动效率及体育生涯长短的人们的经验。其中三人已将他们的观察结果出版为优秀的图书19-21)。这里提出的结构讨论是他们意见的综合,并插入了同行审查出版物的结果。

前肢角度- 侧视图

在评估前后肢的结构时,重要的方法是能够观察和/或触摸骨骼,因为它们存在于皮肤和软组织之下。术语“前肢角度”(thoracic limb angulation是研究犬结构的人用来描述肩胛骨与垂直线之间的角度和当狗站在标准站姿位置时的肩胛骨、肱骨、桡骨和尺骨分别在肩部和肘关节处形成的角度。所有这些角度可帮助确定前肢在在进行所有功能时的运动和稳定身体方面的能力。在大多数犬种中,前肢在站立、行走和小跑时承受着大约60%的狗的重量,而当狗跳跃后着陆或飞奔过程中,前肢则承受全部的狗重量。前肢在跳跃起跳时也提供向上的提升力。虽然在过去,人们认为狗在运动中,前肢主要提供平衡力而不是驱动力,但最近研究证明,前肢在向前移动的推进力中也起着重要作用12。当狗向前移动时,如果拥有充分的前肢角度和最佳的肌肉系统,可使腿部伸展开来很好地到达狗前面的位置,把狗的身体拉向前,同时支撑身体的重量。正确的角度和力量也能让前肢向后方伸展得很远,形成一个很长的步伐,并在狗再次摆腿向前运动之前提供向上的提升力。由于短步伐或长步伐所需要的能量大致相同,因此从 A 移动到 B 时,迈步次数少些的大步子更有优势。但于此同时,由于脚爪离身体重心越远则稳定性越差,步伐如果大得过分将会削弱运动的稳定性。这就需要在稳定性和向前运动这二者之间找到一个平衡的度。(这就是为什么不是步子越夸张的大越好。适当程度的大步子而不过分才能既保证节能高效又保证运动稳定性。)

评估前肢角度的方法最主要审查两个方面:肩胛骨与垂直方向的成角、肱骨(上臂)的相对长度,这也决定了肩膀角度和肘关节的角度1920)。肩胛骨角度和肱骨长度似乎有不同的基因遗传。它们共同显著影响着前肢功能的效率。

肩胛骨角度

肩胛骨沿着胸腔的移动是组成了狗步伐长度的至少65%15)。肩胛骨与脊椎骨没有骨性附着,这增加了前肢的可运动范围,肩胛骨靠在肋骨上的角度是决定肩关节延伸度和让整个前肢能运动自如的重要因素。为了评估前肢角度,狗应该以标准站姿站立,桡骨和尺骨垂直地面,跖骨垂直地面,头部抬起,吻部与地面大致平行。这种标准化站姿以一致的方式评估前肢角度并可以进行狗对狗之间的比较。

肩胛骨与垂直线之间的角度也被称为肩膀后倾度(shoulder layback。其定义为通过想象一条垂直于地面的线,穿过肱骨结节最前方,然后想象另一条线,从肱骨结节最前方开始延伸到肩胛骨最后缘(3)。这两条线交汇形成的角,根据X光影像学研究(20 ),理想的角度是 30°20许多书籍和犬种标准描述此正确角度为45°,但没有得到客观事实证实 (22.用测角仪来测这个角度稍有些困难,将测角仪的一个臂沿着垂直于地面的校准尺和靠近肱骨大结节最前沿设置,另一个臂从肱骨大结节最前沿到肩胛骨最后缘展开。而更为常用的一个偏主观的方法是,人通过将一只手的拇指和食指放在一只狗的两个肩胛骨最后缘,看其所处位置向后延伸多少距离并比较其他相同或不同犬种的其它狗的此距离孰长孰短。肩胛骨最后缘位置越向后靠,肩胛骨角度越大。充分的肩胛骨角度更为理想的,因为它能让肩关节展开更大,从而有更大的前肢延伸。

图3.肩胛骨的角度是通过想象一条垂直于地面的线,穿过肱骨结节最前方,然后想象另一条线,从肱骨结节最前方开始延伸到肩胛骨最后缘。施莱赫的插图。


肩胛骨角度较大的狗往往有更发达的肩部肌肉,尤其是冈上肌、冈下肌和三头肌。这可能是因为这三个肌肉对站立时的狗肩膀起着成角的支撑作用。而如果肩胛骨位于更垂直的位置,那将是骨骼(而不是肌肉)起更大的支撑作用。肩胛骨角度较大的狗被认为能减少肩关节受到的震荡冲击,尤其是在以延伸状态的前肢着地时,例如从跳跃中着陆或飞奔中前肢落地时。这是因为角度良好的肩部具有更大的肩部肌肉力量和更长的肌肉/肌腱可以更灵活地屈伸,以吸收狗向前落下时着陆的冲击力和延长承受离心收缩的冈上肌和二头肌的力量,鉴于这两种肌肉的肌腱病是运动犬最常见的损伤
23),因此能够抵抗这些肌肉离心收缩造成的伤害是很重要的。

肱骨(上臂)的长度

犬前肢的第二个结构变量是肱骨的长度,这在很大程度上决定了肩部和肘关节的角度。理想情况下,肱骨应该足够长以使狗的桡骨和尺骨位于胸腔下方更靠后的位置,当狗站立时,垂直地面的桡骨和尺骨可以更好支撑胸部的重量。研究犬结构的人们观察到,在一只站立着的具有最佳肱骨长度的狗身上,从肩胛骨后缘到肱骨大结节前沿的距离,等于肱骨大结节前沿到尺骨鹰嘴突的距离(图4)。使用一把灵活的卷度就可轻松测量这两个长度。

图 4.最佳肱骨长度,从肩胛骨后缘到肱骨大结节前沿的距离,等于肱骨大结节前沿到尺骨鹰嘴突的距离。施莱赫的插图。


另一种由繁殖者和裁判常用的评估方式是,在一只标准站姿的狗身上,想像一条垂直地面的线穿过桡骨和尺骨中央,这条线与顶线相交的位置应位于颈背交界处(肩隆位置)。如果一只狗的肱骨短,那么它前肢(桡骨和尺骨)的位置将更往前靠近身体前方,导致上面那条假想垂直线与顶线相交点也明显向前移动
5)。).

图 5.理想情况下,垂直于地面绘制的线穿过桡骨和尺骨中心,应与颈部和背部交界处的顶线(肩隆)相交。施莱赫的插图。


肱骨短的狗,和肩与肘形成的角度更钝。这可能是为什么人们观察到,这些狗往往有着不太发达的前肢肌肉,因为这些肌肉不需要在那么倾斜的角度上承受那么多的支撑力(支撑作用由更竖直的肩胛骨和肱骨代替承担了)。从逻辑上讲,肩关节和肘关节上的骨骼上将会受到更多的震荡冲击力,在离心收缩期间,这些关节的伸展肌肉会给骨骼产生更多的压力。如果肩胛骨角度和/或肱骨长度偏离理想角度,则前肢功能将受到损害。

在狗的一生中,肢体角度并不是永远固定保持不变;它会随着身体伤病和健康程度的改变而变化。前后肢受伤的狗经常会出现肌肉废用性萎缩。因此,它们经常以更钝的肢体关节角度来站立,让骨骼一个搭在另一个之上,接管更多的支撑功能。此外,造就一只肢体角度充分的狗需要强壮发达的肌肉力量来支持,如果狗的身体状况不是处在完全健康的水平,那么它的前后肢角度将比最佳角度要差。测量狗在自然站立时(非人工摆弄造型)的肢体角度是监测康复过程进展的一种方式。

前肢- 前视图

前肢要想在运动中发挥最佳作用,必须能够有力量牢牢抓住稳定的基底(通常是地面),然后使用肌肉力量沿着前肢在矢状面传递能量在然后拉动身体9)。传递能量最有效的方式在直线上传递。因此,从我们从正前方看一只站立着的狗的前肢,从脚到身体应形成一条直线垂直于地面,在腕部和肘部的弯曲度要尽可能的小,如图6左侧的狗所示Figure 6。当在前视图中,前肢不直,如图6中右侧的狗,它显示了两侧的腕管畸形和足外翻畸形。两只狗拥有同样数量的肌肉,而右侧这只狗的肌肉力量却被不良结构消耗,运动中能量输出减少。此外,这可能增加横向的支持关节的附属韧带和肌腱的压力。

图6.从前面看,前肢应形成一条垂直于地面的直线(左)。倾斜的四肢(右)在运动(箭头)过程中消耗功率输出。施莱赫的插图。


然而在放松站立的犬中,前肢稍微向外部旋转是正常的,此时的脚趾轻微指向横向两边(图
7)。据认为,这种旋转为站立的狗提供了稳定性,就像人类放松站立时的脚轻微横向一样,这不应该与图6右侧狗的足外翻畸形相混淆。在图7的狗的步态中,前肢以自身的轴旋转,多亏了桡骨和尺骨的旋转运动,使得脚在向前迈步时,脚趾是伸向前方而脚腕并不弯曲,由此提供了最有效率的抓地力并且把能量传向身体。相较那一只足外翻畸形的狗在步态上,则表现为脚仍然保持向外旋转,腕部畸形持续存在。

图 7.当狗站立放松时,前肢外部旋转是正常的,脚位置表现为脚趾彼此远离,指向外侧。这给站立姿势提供了稳定性。



脚和狼趾

狗脚的形状因狗的原始功能而异。被培育成在岩石或不平整的地面上活动的狗,往往有着紧凑的脚型(术语 猫脚)。猫脚的脚趾长度相等,围绕中央脚垫形成半圆形(图8)。这些脚通常被认为类似于全地形车的凸花纹轮胎,设计用于改善对不平整表面的抓地力。事实上,许多有猫脚的犬种专门被培育成可向各个方向敏捷移动的类型,或在粗糙的地面上活动。一个典型的例子就是阿富汗猎犬,它是为在岩石地面上猎杀敏捷猎物而繁殖的。

图 8.猫脚(左)和野兔脚(右),兔脚的第一和第二趾骨在第三和第四脚趾上比其它趾更长(箭头所指)。施莱赫的插图。


相比之下,被培育成以相对直线奔跑速度更快的狗,如灰狗,往往有一个更为拉长的脚形(称为野兔脚)。在这些脚中,第三和第四脚趾的第一和第二趾骨比第二和第五位脚趾的趾骨长,因此这些脚趾更长。拉长的脚被认为在直线往前冲时具有优势,有点像赛车的光滑轮胎,这增加了地面接触面积,提供了额外的抓地力向前运动。

表面趾屈肌肌腱插入每个趾的后半部,所以狗的脚是像弹簧一样,可有利于吸收冲击。对一个或多个脚趾的表面屈肌肌腱的重复性拉力可导致这些肌腱永久延长。这导致腕部延伸角度的增加,使趾骨变扁平,降低腕部和脚吸收冲击的能力。本次审查中考虑的所有三个犬种标准都要求具备紧凑的脚,马犬标准特别指出,"脚是圆的(猫脚),脚垫厚实且脚趾弯曲并拢在一起",而后脚"可稍微拉长"。然而实事求是地说,如今大多数德国牧羊犬腕部趋于拥有过多的延伸角度且被拉长,而不是圆形的脚型。在那些具有更多前后肢角度的德国牧羊犬中,脚趾时常,虽然不是一直,表现为叉开的脚趾(9),虽然任一犬种的个体均可能叉开脚趾。这被认为会降低所有脚趾作为一个整体工作的能力,并增加脚趾受伤的风险,因为单脚趾更容易地与其他脚趾分离导致内侧辅助韧带扭伤。

9.许多为秀展而繁殖的德国牧羊犬都脚趾叉开,这可能是这个犬种普遍增加的韧带和肌腱松弛化的反映。施莱赫的插图。


所有的狗出生时前肢上都有第一个脚趾,也称为狼趾。许多狗的前爪狼趾在它们出生三天大时就被繁殖者切除,因为他们希望减少狼趾受伤的风险。秀展系的繁殖者们也认为没有狼趾会使腿显得更直(从前面看时)。德国牧羊犬、比利时马里诺犬或拉布拉多猎犬的犬种标准都不需要去除狼趾。事实上,在200个犬种中没有多少犬种标准要求去除狼趾。

通过检查狼趾上连接的肌肉和肌腱可以确定这些狼趾其实是有功能的 (1.四个肌腱连接狼趾与前肢的肌肉(10证明,这个脚趾确实有能力单独移动。据我们目前掌握的所有知识,除非洲野狗外,所有野生食肉动物都有前狼趾,这提供了它们是有功能性的脚趾的进化方面的证据。

图 10.附着在前肢狼趾上的肌腱。施莱赫(来自米勒和埃文的《狗的解剖学指南》)的插图。


当狗处于站立位置时,前狼趾似乎不起作用,因为它们与地面没有接触。然而,当狗在慢跑、飞奔或跳跃时将大部分重量放在前肢上时,狼趾确实会接触地面(
11)。它可以挖入地面,以帮助稳定前肢,在狗转弯时减少腕部和近端肢的扭矩。狼趾的一个意想不到的功能是当狗不小心掉进有冰的池塘(或故意去冰冷的水中游泳)时,狼趾能帮助狗爬出冰上。狼趾所处位的位置,位于前肢内侧面,能使它们像小型冰镐一样,帮助狗抓住冰,把自己从水里抬起来。因此,许多运动型表演型犬和工作犬的训犬师建议不要截掉狼趾。

图 11.一只柯基正在牧羊,展示了其左前肢狼趾(箭头)在转弯时的使用。


后肢上的狼趾几乎都是退化的,缺乏像前肢狼趾一样的肌腱附着。它们一般在出生后几天内被移除,除了比如法国牧羊犬、布里牧羊犬、大白熊犬、冰岛牧羊犬和其他一些犬种标准指定要有后狼趾的存在。

后肢结构

后肢角度 -侧视图

后肢角度是当狗站立时,骨盆和长骨相交的角度,在不同的犬种和同犬种之间的个体之间差异都很大。那些研究和评估犬结构的人经常称之为rear angulation19~21)。与其他结构评估一样,最好通过让狗站成标准站姿来评估后肢角度,此时跖骨垂直于地面。评估方法上有一条经验法则是,经过坐骨结节后部画一条垂直地面的假想线(图12)。理想情况下,这条线应该穿过脚趾前端点,或穿过狗爪长度中间一半的那个点。

图 12.一只拥有理想完美(中等程度的,moderate后肢角度的狗,当画出一条穿过坐骨结节后缘垂直于地面的线时,此线将同时穿过脚趾前端(如红线)。施莱赫的插图。


后肢角度太小或太大都各有其优点和缺点。那些拥有非常充足的后肢角度的狗能够展开四肢,使每一步都能向前伸很远,给身体进一步向前的能量,在它们迈步摆腿抬起脚之前能更向后方伸展它们的后腿。然而,这种过分夸张的后肢角度往往与不稳定性有关。因为后肢大部份的肌肉都位于肢体的近端部分,而远端末梢肢体特别是跗部只具有很少的肌肉用来稳定侧向或旋转运动。另外再加上前肢,前腿脚爪离开身体驱干正下方位置越远,稳定性就消减得越多。

Williams等人演示证明了,在灰狗加速运动时最大的能量增加发生在髋股关节和跗骨关节 10)。如果失去稳定性就无法产生强劲的能量驱动运动。后肢需要在身体矢状面上驱动加速,任何横向的运动都会消除这个驱动能量。从生物力学上讲,后肢角度夸张和稳定性之间存在反比关系。在狗运动时,需要在这二者之间找到一个平衡,既有够用的后肢角度来提供加速和持续运动的能量,又有够用的稳定性来让能量传递达到高效率。这种平衡被认为需要通过一个适当中等程度的(moderate后肢角度来实现,如图12所示

在权衡功能方面,通过把专门培育用来跑步的犬种和专门用来打斗的犬种的肌肉进行比较,获得了强有力的证据11。像灰狗这样的犬种,是为跑步而生的,其肢体远端末梢的肌肉明显减少,因此那里的肌肉重量减轻,从而减少了摆动四肢的旋转惯性。另外,它们倾向于,前肢肌肉比后肢肌肉要弱很多。后肢被认为在加速运动中发挥更大的作用,而前肢在减速中更重要2425)。

对比那些为打斗而繁育的狗,如比特犬,倾向于,在肢体远端末梢的肌肉更为发达强壮,以提供更多的力量和维持良好的敏捷、更多的平衡力和控制对手的能力11)。它们的前肢肌肉和后肢肌肉更为平等。在这些犬种中,前肢力量被认为是快速转弯和拥有敏捷度的必要因素。仔细思考这些结构差异中那一点对于工作犬来说是最理想的,因为它们的功能同时需要加速运动和敏捷。这就很有意思了(因为追求加速和追求敏捷是相反的两个结构方向)。因此与许多其他结构特征一样,在两个极端之间找到一个平衡点,才可能是理想的。

一些犬种已被选择性地培育为拥有极端过度(大腿和小腿骨之间夹角很小)后肢角度。其中之一就是德国牧羊犬,特别是那些为秀展而繁殖的,在过去的几十年里,后肢角度从中等程度到极强的角度显著增加(13A)。这个犬种中的许多个体有着如此极端的肢体角度,以至于它们已无法以常规标准站姿来站立,而是只能,一只后脚的跖骨垂直地面站着,另一只后脚放到身体下方的位置来支撑提高稳定性。

这种极端后肢角度的结果是使骨盆的位置更接近地面,狗的脊柱从头到尾极为倾斜。肌肉力量都往往无法帮助改善这种极端后肢角度。当狗脚每次碰到地面时,跗部就会向内侧摆动,导致向身体传递的力量被减少。这些狗站着的腿经常会处于一种不稳定的状态中,即在迈步步态时它们没有能力完全抬起对侧的脚(图13B)。).

图13.(A)在过去的几十年里,德国牧羊犬的后肢结构的变化。(B)一只身体健康、成年的德国牧羊犬,有着极端的后肢角度,显示出在站姿阶段右跗骨向内侧移位(左),并且由于左侧后肢没有能力在迈步摆腿阶段支撑对侧的肢体,右后肢出现了指跗关节的弯曲。施莱赫的插图。


据我们现有所有知识可知,德国牧羊犬的这些结构变化没有提供什么功能优势。任何潜在的功能优势看起来都被这种结构的不稳定性抵消了。正如F
ischerLilje所观察到的,"不论从何时起,人为刻意选择性地去繁殖加强狗的某些身体特征,无论是改变了头骨形状或是改变了狗的运动模式,都会影响到狗身体的其他部位"15)。德国牧羊犬现在常倾向于整个身体的许多关节松弛,而不仅仅是在后肢。这些狗也经常在站立时腕骨弯曲度不断增加。这可能反应出人们在追求极端后肢角度时,无意中也连带导致所有韧带和肌腱的延展性增加从而不稳定性随之增加。因此也就不奇怪为什么与其它具有中等程度而非极端后肢角度的大型犬品种如金毛猎犬、拉布拉多猎犬和罗特威勒犬26相比,德国牧羊犬的髋关节发育不良患病率高出很多。这可能也是为什么许多机构已停止使用德国牧羊犬作为工作犬,或是转向使用比利时马利诺犬和德牧的杂交犬。

后肢结构的另一个极端方向是角度非常竖直的(大腿和小腿骨夹角很大)那种。拥有这种后肢极端竖直的角度最典型的犬种,最早是专门培育用来当守卫犬,然而有一些常见的工作犬也具有相对竖直的后肢角度。从生物力学上讲,后肢角度尽可能地竖直倾向于沿着肢体轴的扭转力增加,引起膝盖和跗部韧带的压力增加。

以上这两种极端的情况,都是在选择工作犬时应避免的。

后肢- 后视图

许多犬种从后面看,两条后肢从髋关节大转子外侧往下应互相平行并且垂直地面(图14左)。一些犬种如牧羊犬,功能要求要进行急速转弯的,那些狗常常站立时两后脚向外侧旋转,因此相对于膝盖和脚,此时狗的跗关节位置会向内侧(14中间)。当狗要经常半蹲伏、趴下和站起时,这种后肢结构能提供更大的稳定性。不仅如此,还能让脚趾在狗转弯时有更大的推离力。此类后肢结构在德国牧羊犬和比利时马里诺伊斯犬中非常普遍,两者都是放牧犬种。但在拉布拉多猎犬这种以跑直线寻回猎物为主的品种身上少见。然而,如果后肢向外侧旋转得太过分(14右),则会干扰向前运动,在选择工作犬时应该避免。

图 14.当从后方看,在拉布拉多猎犬身上正确的后肢结构(图左)。放牧犬种后肢常为轻微地向外部旋转(图中),但应避免过分向外旋转(图右)。施莱赫的插图。


平衡前肢和后肢角度

在一只狗身上,前肢和后肢角度应大约相等,或者称为平衡。这对于运动协调非常重要,尤其是在小跑中,当对角线上两只脚同时拍打地面时尤为重要。如果前肢角度不如后肢角度那么充分,那么前肢所迈的步子距离(这个距离在前脚碰到地面时才算。抬在空中时不算迈步距离。)比后肢所迈距离要短,前肢每一步的周期也比后肢的周期要短,这样就导致对角线上的抬起的前后脚很难在同一瞬间落地(对角线上的两脚一只在空中,另一只在地面)。此外,角度不足的前肢比角度充分的更缺少肌肉。最常见的缺乏平衡的模式,就是狗的前肢角度少于后肢角度。

15)。).

图 15. 左边是拥有平衡角度的比利时马里诺伊犬。右边的狗不平衡,前肢角度少于后肢角度。施莱赫的插图。


一只具有前后肢角度良好基因的狗也仍需要后天充分发育好的肌肉,才能在身上呈现出最佳前后肢角度。更进一步地说,运动需要强壮的肌肉来提供最佳的能量。那些前后肢角度少的狗往往倾向于更弱的肢体肌肉。部分因为狗在站立时,以更倾斜角度(角度充分)骨骼支撑重量的狗需要更为活跃的肌肉收缩,而在具有比较竖直角度(角度少)的狗身上,重量大部分被骨骼分担(用不着肌肉)。所有工作犬都应经常健身运动,以优化肌肉系统、肢体角度和功能。

头部

头骨形态是咬合力的主要决定因素27.工作犬应该有一个足够大的头,以提供足够强大的咬肌(主要是咬肌和颞肌),强壮的下颚骨和有强壮肌肉的脖子。它们也应该有完整的牙齿;一个好的剪式咬合牙齿提供了最强的衔取力。中型头颅,配上中等长度的嘴和好的牙齿是最佳组合28)。工作犬也应该有大而开放的鼻孔,以方便嗅闻时空气通过。

尾巴

尾巴给狗在陆地上或水里快速转弯时提供了重要的平衡力。尾巴也能帮助狗在跳跃时从最高点下落时抬升后驱,以使它能用前脚着地。工作犬的尾巴应该是强壮的,长度要足以提供足够的平衡力,特别对于那些要进行跳跃或急转弯的工作。

外毛

工作犬需要一副能抵御天气变化的外毛,遇水时易干、能抖掉泥土、易于打理。大多数工作犬种有着双层毛,特点是大量厚厚蓬起的外层毛,具有防御作用,外毛下面由更多更精细的内层毛支撑。大部分的机构都喜欢要那种能和环境颜色融为一体的狗毛色,因此不建议身上具有大量白色毛。

结论

结构有许多组成部分,影响着一只工作犬能否实现其最佳工作能力、拥有一个长期无伤无病的职业生涯。在选择一只成年狗作为职业工作犬时,充分考虑这些结构组成细节是很重要的。未来的工作犬繁殖者应该认真考虑该如何选择狗的特点,来使它们既能卓越地完成职业生涯,又能长寿和富有成效地生活。

作者贡献

CZ 构思并撰写了本文手稿。MS 绘制了所有演示手稿中描述的特定组成部分的插图,并为手稿的结构和内容贡献了许多概念和想法。两位作者都为本文做出了贡献,并同意通过发表提交版本。

利益冲突

CZ 受雇于Zink综合运动医学学院。其余作者声明,这项研究是在没有任何可被误解为具有潜在利益冲突的商业或财政关系的情况下进行的。

鸣谢

我们感谢Ainslie Mills作为有着多年经验的全犬种裁判在犬种结构方面富有成果的数小时的研讨。

参考文献

1. Hermanson JW, de LaHunta A, Evans HE. Miller and Evan's Guide to the Anatomy of the Dog. Philadelphia: WB Saunders (2019). p. 1004.

Google Scholar

2. Sutter NB, Mosher DS, Gray MM, Ostrander EA. Morphometrics within dog breeds are highly reproducible and dispute Rensch's rule. Mamm Genome. (2008) 19:713–23. doi: 10.1007/s00335-008-9153-6

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

3. Wayne RK. Cranial morphology of domestic and wild canids: the influence of development on morphological change. Evolution. (1986a) 40:243–61. doi: 10.1111/j.1558-5646.1986.tb00467.x

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

4. Wayne RK. Limb morphology of domestic and wild canids: the influence of development on morphological change. J Morphol. (1986b) 187:301–19. doi: 10.1002/jmor.1051870304

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

5. Wang YL, Yang T, Zeng C, Wei J, Xie D-X, Yang Y-H, et al. Association between tibial plateau slopes and anterior cruciate ligament injury: a meta-analysis. Arthroscopy. (2017) 33:1248–59.e4. doi: 10.1016/j.arthro.2017.01.015

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

6. Prakash J, Seon JK, Ahn HW, Cho KJ, Im CJ, Song EK. Factors affecting tibial tuberosity-trochlear groove distance in recurrent patellar dislocation. Clin Orthop Surg. (2018) 10:420–6. doi: 10.4055/cios.2018.10.4.420

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

7. Meija S, Steward N, Miller A, Savidky R, Monarski C, Moor GE, et al. Accuracy of external measurements of 3-dimensional (3D) printed biomodels of the canine radius used in an in-hospital setting. Can J Vet Res. (2019) 83:181–6.

PubMed Abstract | Google Scholar

8. Fischer MS, Lehmann SV, Andrada E. Three-dimensional kinematics of canine hind limbs: in vivo, biplanar, high-frequency fluoroscopic analysis of four breeds during walking and trotting. Sci Rep. (2018) 8:16982. doi: 10.1038/s41598-018-34310-0

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

9. Williams SB, Wilson AM, Rhodes L, Andrews J, Payne RC. Functional anatomy and muscle moment arms of the thoracic limb of an elite sprinting athlete: the racing greyhound (Canis familiaris). J Anat. (2008) 213:373–82. doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.00962.x

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

10. Williams SB, Usherwood JR, Jespers K, Channon AJ, Wilson AM. Exploring the mechanical basis for acceleration: pelvic limb locomotor function during accelerations in racing greyhounds (Canis familiaris). J Exp Biol. (2009) 212:550–65. doi: 10.1242/jeb.018093

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

11. Pasi BM, Carrier DR. Functional trade-offs in the limb muscles of dogs selected for running vs. fighting. J Evol Biol. (2003) 16:324–32. doi: 10.1046/j.1420-9101.2003.00512.x

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

12. Webster EL, Hudson PE, Channon SB. Comparative functional anatomy of the epaxial musculature of dogs (Canis familiaris) bred for springing vs. fighting. J Anat. (2014) 225:317–27. doi: 10.1111/joa.12208

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

13. Schilling N. Evolution of the axial system in craniates: morphology and function of the perivertebral musculature. Front Zool. (2011) 8:4 doi: 10.1186/1742-9994-8-4

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

14. Sharir A, Milgram J, Shahar R. Structural and functional anatomy of the neck musculature of the dog (Canis familiaris). J Anat. (2006) 208:331–51. doi: 10.1111/j.1469-7580.2006.00533.x

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

15. Fischer MS, Lilje KE. Dogs in Motion. Dortmund: VDH Service GmbH. (2011). p. 207.

Google Scholar

16. Hastings P. Puppy Puzzle – Evaluating Structural Quality (DVD). Beaverton, OR: DogFolk Enterprises (2006).

Google Scholar

17. Coppinger R, Coppinger L. Dogs. A New Understanding of Canine Origin, Behavior, And Evolution. Chicago, IL: University Of Chicago Press (2001). p. 352.

Google Scholar

18. Schlehr MR. Judging the Golden Retriever. A Discussion of the Breed Standard. Golden Retriever Club of America. (2019).

Google Scholar

19. Brown CM. Dog Locomotion and Gait Analysis. Wheat Ridge, CO: Hoflin Publishing (1986). p. 160.

Google Scholar

20. Elliott RP. Dogsteps: A New Look. 3rd Edn. Irvine, CA: Fancy Publications (2009). p. 133.

Google Scholar

21. Cole RW. An Eye for a Dog. Illustrated Guide to Judging Purebred Dogs. Wenatchee, WA: Dogwise Publishing (2004). p. 180.

Google Scholar

22. Hastings P. Structure in Action: The Makings of a Durable Dog. Beaverton, OR: DogFolk Enterprises. (2011). p. 168.

Google Scholar

23. Canapp SO, Canapp DA, Ibrahim V, Carr BJ, Cox C, Barrett JG. The use of adipose-derived progenitor cells and platelet-rich plasma combination for the treatment of supraspinatus tendinopathy in 55 dogs: a retrospective study. Front Vet Sci. (2016) 3:61. doi: 10.3389/fvets.2016.00061

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

24. Cavagna GA, Heghund NC, Taylor CR. Mechanical work in terrestrial locomotion: two basic mechanisms for minimizing energy expenditure. Am J Physiol. (1977) 233:R243–61. doi: 10.1152/ajpregu.1977.233.5.R243

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

25. Jayes AS, Alexander RMcN. Mechanics of locomotion of dogs (Canis familiaris) and sheep (Ovis aries). J Zool Lond. (1978) 185:289–308. doi: 10.1111/j.1469-7998.1978.tb03334.x

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

26. Smith GK, Mayhew PD, Kapatkin AS, McKelvie PJ, Shofer FS, Gregor TP. Evaluation of risk factors for degenerative joint disease associated with hip dysplasia in German Shepherd Dogs, Golden Retrievers, Labrador Retrievers, and Rottweilers. J Am Vet Med Assoc. (2001) 219:1719–24. doi: 10.2460/javma.2001.219.1719

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

27. Kim SE, Arzi B, Garcia TC, Verstraete JM. Bite forces and their measurement in dogs and cats. Front Vet Sci. (2018) 5:76. doi: 10.3389/fvets.2018.00076

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

28. Ellis JL, Thomason JJ, Kebreab E, France J. Calibration of estimated biting forces in domestic canids: comparison of post-mortem and in vivo measurements. J Anat. (2008) 212:769–80. doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.00911.x

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Keywords: working dog, structure, function, evaluation, assessment, power, coordination, agility

Citation: Zink C and Schlehr MR (2020) Working Dog Structure: Evaluation and Relationship to Function. Front. Vet. Sci. 7:559055. doi: 10.3389/fvets.2020.559055

Received: 05 May 2020; Accepted: 03 September 2020;
Published: 20 October 2020.

Edited by:

Nathaniel James Hall, Texas Tech University, United States

Reviewed by:

George E. Moore, Purdue University, United States
Janice Lauren Baker, Veterinary Tactical Group, United States

编辑:Nathaniel James Hall,德州理工大学,美国

审核:George E. Moore, Purdue大学,美国;Janice Lauren Baker,兽医战术组,美国

Copyright © 2020 Zink and Schlehr. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (CC BY). The use, distribution or reproduction in other forums is permitted, provided the original author(s) and the copyright owner(s) are credited and that the original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. No use, distribution or reproduction is permitted which does not comply with these terms.

*Correspondence: Chris Zink, cz@caninesports.com